向日葵/ Tournesol
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ocl.
体积28,2021
向日葵/ Tournesol
货号 33
页数) 11
部分 农学
DOI https://doi.org/10.1051/ocl/2021021
bob电子体育竞技风暴 2021年5月26日

©M.Domínguez.等等。, EDP Sciences, 2021年出版

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1介绍

向日葵 (Helianthus Annuus.)在50多个国家生产,其生产中的三分之二集中在欧洲,包括乌克兰,俄罗斯和土耳其。其他主要生产国是阿根廷,中国,美国和非洲的东南部。2017/18年棕榈,大豆和油菜籽(Pilorge介绍,2020).

自1931年以来,阿根廷一直通过利用各种国际遗传资源的多样性与狂野的血统相结合开采向日葵育种向日葵物种。在Manfredi (Córdoba,阿根廷)和Pergamino (Buenos Aires,阿根廷)的实验站,国家农业研究所(INTA)是阿根廷向日葵育种的先驱,并已成为该国最多产的向日葵育种团体之一(filippi.等等。,2020年).

多变量分析是一种广泛应用于分析由一个以上变量产生的数据的统计技术。主成分分析(PCA)、层次聚类分析(HCA)和判别分析(DA)是常用的多元分析方法。PCA是多样性研究中最有用的方法之一。它降低了数据的维数,同时保留了数据集中的大部分变异,它被用于根据基因型的关系来排序,同时识别解释数据集中大多数变异的特征(Ringner 2008;Dudhe等等。,2019年).HCA是一种多变量分析,广泛用于评估任何类型的样本的相关性和距离的任何类型的描述符。因此,它通常用于评价种质资源(Peeters和Martinelli,1989年).DA最大化 - 组可变性,最大限度地减少组内变异性,并提供了对其相关性的视觉评估。它还适用于预测工具,使新的载体的分类能够对先前其特征的组(埃尔南德斯等等。,2019年;帕拉西奥等等。,2020年).

了解向日葵育种种质中遗传多样性的数量和分布对于确保维持育种池的遗传变异,以使作物改善通过所需等位基因的累积,并选择十字路口中最多样化的父母旨在产生育种人群(Hladni.等等。,2017年).用于研究向日葵的遗传多样性,使用形态学,生理,生物化学,血统和分子数据(Rama Subrahmanyam等等。,2003年;Dudhe等等。,2019年;filippi.等等。,2015年2020.).Melchinger(1999)得出结论,预计父母遗传距离预计诸如产量和异细胞分裂反应的定量特征。Melchinger and Gumber (2015)将杂种优势群体定义为与其他种质群的基因型杂交时表现出相似配合力的同一或不同群体的相关或不相关基因型。根据米勒(1999)维尔和米勒(1993)在向日葵育种中,有四个杂种优势组在世界范围内被利用:一组来自俄罗斯开放授粉品种的自交系雌性保持系,一个美国修复组,由野生一年生向日葵品种与驯化向日葵品种杂交而成,一组阿根廷种质,最后一组罗马尼亚和南非的雌性品系。美国恢复系是抗病性和育性恢复基因的良好来源,阿根廷种质提供了抗病性和高产的母本。此外,法国和塞尔维亚的自交系是重要的和广泛应用于葵花籽工业。

向日葵中提出的杂交组比其他杂交作物更少于刚性。在小组遗传距离内似乎更大,并且在小于玉米中观察到的距离之间的距离之间。Hongtrakul等等。(1997)还强调需要进一步研究向日葵中的异性群体,在他们的一组公共维护者和恢复系的工作中,并使用它们在维护者线内的恢复系线和2个子组内找到的AFLP标记,表明这些可以定义为不同的异解组。杂乱病对向日葵到目录分集并指导过程以初爆新等位基因并创造新的异性群体(Cheres和Knapp, 1998年;cher等等。,2000年;劳克莱,2011).

本研究的目的是(1)利用多变量技术评估一套INTA Pergamino向日葵种质的多样性,(2)比较不同类群的表型变异模式,(iii)获得判别函数,以便对新品种进行分类;(iv)评估品种间遗传距离与籽粒产量和含油量的杂交性能之间的关系。

2。材料和方法

2.1向日葵登记入册

一套221条近交系(维护器和恢复器),具有期望的特征,用于随后在杂交种中使用的杂交种和培训型在普遍岛(Buenos Aires)(Buenos Aires)中的Estación实验Agropecuaria(EEA)的向日葵育种计划。阿根廷)被纳入本研究。本研究中包含的唯一线路并由INTA制定的是公共线RHA 278.以前根据种质的起源,农艺特征以及维护者或恢复系的原因确定了五组换乘。形成每个组的线路显示在补充表1.每组各组及其起源的特征都详细说明表1.要了解更多关于国家技术研究所发布的系列的发展情况,可以在前面介绍的工作中找到它们的特点和选择策略冈萨雷斯等等。(2015)

表1

INTA Pergamino向日葵线的各组特征和起源。

2.2现场实验

在2014-2015年、2015-2016年、2016-2017年、2017-2018年、2018-2019年和2019-2020年生长季(南方夏季),在阿根廷布宜诺斯艾利斯的EEA INTA Pergamino(布宜诺斯艾利斯,阿根廷,33°56′S, 60°33′W)进行了种质鉴定。所有向日葵在每个试验季节以完全随机设计在3个重复地块上播种。每个地块包括一行6米长,0.52米宽,种植距离0.25米,每行24株。各季节播种日期均在10月第一周。

在2014-2015年、2015-2016年、2016-2017年、2017-2018年和2018-2019年生长季(南方夏季),在阿根廷向日葵地区5个地点进行了多环境试验(MET),对研究系收集的70个A × R杂种进行了评价。位置在凉棚里(33°56的年代,60°33 W), Bellocq(35°54 ' S, 61°32 ' W),圣卡洛斯·德·玻利瓦尔(36°13的年代,61°09年W),科罗内尔合金苏亚雷斯(37°25 ' S, 61°51 ' W)和阿斯图里亚斯(36°10 ' S, 61°52 ' W)。在分析中包含的每个杂种的亲本系在表2.用于发展杂种的A系是通过合并一个独特的细胞质雄性不育来源获得的Helianthus petiolaris. (CMS) PET1 gene (•勒克莱尔指出1969年)到维护系的回交。

在每个环境下,采用随机不完全区组设计(3个重复)对70个a × R杂交种进行试验。环境被认为是随机的,混合环境是固定的。试验作物每公顷种植45000株。各试验地块大小为2行× 6 m,行距为0.70 m。每个地点在正常播种期(10月中旬)内播种。粮食产量由人工收获3.92米确定2(两排丢弃边框植物),并以11%的水分呈现。用溶剂萃取校准的牛津MQ5设备在10g烘箱干燥的瘦果核磁共振(NMR)上测定油含量(格兰德和齐默尔曼,1975年).

表2

对70个杂交种的亲本进行MET试验。

2.3定量描述符

我们使用国际植物遗传资源委员会名单(IBPGR 1985) (选项卡。3).

在R5.5中测量DTF,pH,Nl,Sd,L1,LW,PL,Cd,BL,NRF,RFW和RFL(50%的磁盘花已经完成或在花序中)(Schneiter和Miller,1981年).使用Oxford MQ5设备进行核磁共振(NMR),用溶剂萃取(格兰德和齐默尔曼,1975年).

表3

定量描述符使用。

2.4统计分析

采用描述性和多变量分析方法对向日葵品种的表型多样性进行了分析。得到平均值、极差、标准差和变异系数(CV)。两项统计分析均使用R (R核心团队,2020).

主成分分析(PCA)和主成分分析(HCA)用于同时检测每个加入的多个变量,并描述具有(佛朗哥和伊达尔戈,2003年).主成分分析采用R (oksanen.等等。,2018年),并使用FactoMineR和factoextra R包在二维散点图中描述(等等。,2008年;卡萨拉和MUNDT,2020年).基于主成分1、2、3 (PC1、PC2、PC3)推导的欧氏距离,选择以平均值为融合准则的层次聚类方法进行分类。树状图是用ape和factoextra R软件包可视化和编辑的(Paradis和Schliep, 2019年;卡萨拉和MUNDT,2020年).使用NbCLust R包(查理等等。,2014年).

基于聚类分析得到的类群,采用线性判别分析(LDA)定义区分类群和分类新加入的函数。将原始数据库分割为训练数据集(80%)和测试数据集(20%),得到判别函数。此外,去除高度相关且提供冗余信息的变量(AW、AT、LW和RFW)。测试数据集用于评估LDA函数将新加入的数据分类到组的准确性。LDA使用MASS R包(Venables和Ripley,2002年).使用GGPLOT2 R包(以下)将LD函数绘制在二维空间中(韦翰,2016).鉴别分析的质量是用Wilks ' Lambda统计量进行评估,并使用基本的R“manova”函数完成。

利用从PC1、PC2和PC3得到的欧氏距离估计,对70个A × R杂交种的多环境试验(MET)得到的籽粒产量(GY)和油分变量的调整平均值进行回归,以评价它们之间的关联(补充表2).这些杂交种的性能也被评估在HCA中被归类为亲本的组。用ggplot2 R包(韦翰,2016).

3的结果

每个定量描述符的统计摘要载于(4选项卡。).

主成分分析结果表明,前3个成分占总变异量的43.7%。第1成分(PC1)解释了大部分变异(21.8%),并根据瘦果大小、株高、棱花数、叶片大小(叶长、叶宽)和100个瘦果重的梯度排序。在相反的方向上,它根据含油量和籽粒的梯度来排序。表示在图1,具有更高的植物,更广泛的Capitulum,更长和更广泛的替代,较长的叶柄,众多射线花和更大的叶子中的牧草,较长的叶子(右上角)和4(右下)。大多数糖果线被置于这些象限中。具有较高%核心和油含量的级联位于象限2(左上角)和3(左下角)。大多数恢复系列在象限3中。

第二个组件(PC2)解释了11.3%的变化,并根据射线花的大小命令载体,将附加与象限1和2中的最大射线花定位。在相同的方向,它有最多的日子达到牧场开花,每株植物的叶子数最多,每种会遗嘱人数的数量。随着开花时间较长的过程,每株植物数量最多以及每株植物的叶片数量位于象限1和2(图1).其余成分PC3(10.6%)、PC4(9.8%)和PC5(6.7%)对变异的解释较少,对不同品种间的差异无区分作用。双谱图还显示,组2表型多样性最高,可以区分维持系和恢复系。此外,DTF与NAC之间存在正相关关系,瘦果维度变量之间以及射线花获得的变量之间也存在正相关关系。油的向量与瘦果维数变量的向量方向相反。

以5.0欧氏距离截断形成的HCA的树状图显示出3个类群(S1, S2, S3)和2个未分组的类群(图2).最小的组(S1)包含23个载体,第二(S2)具有45和第三个(S3)151附加。主要簇主要由来自组1和2组的维护线形成,并且来自组4的恢复系数。第二簇主要通过衍生自组2和衍生自组5和恢复系的线的较小比例形成。大多数糖果线都集中在最小的集群中。HCA显示,第2组是所有簇中的主要组。

在HCA中定义的三种簇上进行的LDA表明,在Wilk测试中获得的判别功能是显着的(P.-value < 0.001) (图3).获得的两个LDA功能是:

瘦果长度和100个瘦果重量在添加组间差异最大,这两个变量的系数最高。判别函数LDA1解释了78.8%的变异性,而函数LDA2则解释了其余的变异性(图3).

通过使用混淆矩阵来评估所获得的LDA功能的预测能力,显示了89%的精度。

校正后的GY和Oil平均值与欧氏距离的相关性不显著。油对欧氏距离的简单线性回归系数为0.14,GY对欧氏距离的回归系数为16.27。两个回归模型都不能解释数据的可变性,都是R的倍数2靠近0。

在满足中评估的70种杂种可变油的调节装置显示出与HCA获得的亲本组分类无关的差异。通过属于S3组的线之间的交叉获得最高值。另一方面,对于GY,在属于组S2和属于组S3的线A和归属于组S3的线R之间的交叉所获得的值高于属于同一组的线之间获得的谷物产量。然而,可以看出,具有组S2线R的组S3的线A的十字架显示出最低产量(图4).

表4

本研究中包含的定量描述符的摘要统计数据。

缩略图 图1

欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲橄榄球场向日葵线。

缩略图 图2

EEA Inta Pergamino向日葵线的分层集群。

缩略图 图3

判别分析散射图。

缩略图 图4

MET评价的70个杂交种的油粒产量调整方法与亲本分类聚类的关系

4讨论

种质收集是作物育种的宝贵资源。为了利用他们的潜力,必须表征其表型和基因型,以了解可用的遗传多样性,以便最大化育种过程中的遗传增益。

PCA识别出贡献最大的特征,以解释数据的可变性。在这项研究中,与Achene尺寸相关的变量在附加的安排中起重要作用,最大的能力区分它们。Terzić等等。(2020)在对UGA-SAM1群体的表型研究中,瘦果大小也是基因型鉴别能力最强的描述因子。Dudhe等等。(2019),在对种质银行收集的多样性研究中,报道油含量是对数据变异的最大贡献的特征之一,而在我们的工作中,结果结果并不相似。这种差异可以通过在为该研究的一组线中的这种特征的有限变化来解释,因为大多数选项以增加油含量,并且它们不构成种质库集合。DTF是对PC解释的可变性的最大贡献的变量之一。同样的,阿亚兹等等。(2014)报道DTF是研究种质变异性中发生率较高的变量之一。在两个象限中,恢复系和保持系在含油量、开花时间和瘦果大小等方面表现出不同的性状。类似的结果用Terzić等等。(2020)还要考虑到分支特性。

PCA允许我们以简单的形式解释通过所使用的不同描述符收集的信息,以识别具有某些表型特征的材料组,以指导未来的跨越的特征,以识别不可变异性的特性,并便于寻找搜索特定特征的特征。繁殖计划提供的材料。

树状图中种质的分布在工作开始时没有遵循关于预定义的澄清模式。最大的集群包括大多数修复程序行。向日葵种质收集中的其他人口研究报告了聚类划界中这一特征的优势(曼德尔等等。,2011年;CADIC.等等。,2013年;filippi.等等。,2015年;Terzić等等。,2020年).保持系和恢复系之间的这种区别是预料之中的,因为育种策略是将这些群体作为单独的杂种优势库,以最大限度地提高杂交组合的杂种优势(Fick and Miller,1997年).可以从其共同的祖先,Rha 274线之间理解恢复系之间的密切关系,其具有rf1.基因,是育性恢复基因的主要来源之一(CADIC.等等。,2013年).此外,所研究的恢复系之间具有相似性,因为它们都有分枝。最小的一组植物是由以瘦果大小为特征的糖果线组成的。这些株系在本研究中代表了一个小群体,由于糖果向日葵育种与油葵育种的目标不同,它们的特性与其他材料不同。这些结果揭示了INTA Pergamino向日葵育种计划中组成的株系的变异性,尽管为获得优良杂交种的自交系施加了高选择性力量。

判别分析提供了允许我们在三个群体中对遗传资源进行分类的职能,并保存种质的遗传变异性。此外,它是一种低成本的工具,可以更好地利用每个生长季节产生的表型信息。在同样的意义上,Terzić等等。(2020)强调在育种计划中使用定期收集的表型数据的重要性。他们建议将与叶片变异、种子颜色和某些花朵性状有关的性状作为育种的种质选择标准的一部分,以保持育种中使用的群体的可变性。虽然HCA定义的聚类和LDA中使用的聚类与本文开头提到的组不同,但这可能是因为这两种分析都是使用形态学描述符提供的信息进行的。

发展混合动力器是一个昂贵的长期过程;因此,能够预测杂种优势是理想的。文献中有许多论文对遗传距离和杂种优势之间的关系或产量和油含量等特征的响应。在向日葵,cher等等。(2000)利用分子标记和共系系数来预测籽粒产量与遗传距离的关系尚未取得令人满意的结果。同样的,赖夫等等。(2013)结果表明,572 AFLP的遗传距离与a × R杂交种的籽粒产量、产量和含油量均无相关性。相比之下,Darvishzadeh (2012)报道了从形态学和分子数据中获得的距离之间的高相关以及向日葵F1杂交种的产量。Hladni.等等。(2018)对向日葵种间杂交的研究表明,遗传距离(由37个SSR和1个STS标记组成的基质)与籽粒产量呈正相关。在我们的工作中得到的结果表明,所获得的距离和我们评估的杂交种的性能之间没有关系。在鹰嘴豆、棉花和玉米等其他作物中,亲本基因型距离与杂种性能之间的相关性也很低(Ajmone Marsan等等。,1998年;Meredith和Brown,1998;Sant.等等。,1999年).此外,Dias Dos Santos.等等。(2004)建议,遗传距离和杂种优势之间的关系获得的不一致结果可以通过所使用的种质的窄遗传碱来解释。考虑到目前可用的基因组工具,明确需要深化关于遗传距离和杂种优势之间的关系的研究,以便使育种计划中的父母选择更有效。

通过对S3组属于S3组的杂种获得的较高的油含量可以通过控制该特征的基因的添加作用来解释。通过类似的结果赖夫等等。(2013)评估由十字和在异端基团(A×B,A×R和R×R)之间形成的一组杂种,其没有出现任何交叉的油含量的杂种。另一方面,对于籽粒产率,确定从第2组和3的线之间的交叉获得的杂种具有更大的谷物产率。这种趋势可以通过这些群体之间的遗传距离增强的杂种的现象来解释。互易循环(S2×R线S3的线)显示出较低的产率表明需要进一步定义种质基团的需要。将未来研究的分子数据包含在这组线上的研究和对杂种的更广泛的测试中可能允许群体更精确地分化。

总之,这项工作指出了需要更深入地研究遗传变异的研究用作杂种优势的预测因子。提出了EEA Pergamino种质的向日葵探索的未来基因型特征,以开发预测模型,以更大的效率在选择优质杂种剥削杂种中的父母。此外,结果确认了Inta EEA Pergamino在发展改进,本地适应和多样化材料中的向日葵育种计划的重要性,作为向日葵研究的宝贵资源。

确认

我们感谢国家农业研究所(Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria)的财政支持,感谢INTA Pergamino向日葵育种集团的Juan Carlos Righetti和Gabriel Colacilli。我们也感谢Rumbidzai Matemba-Mutasa的英文修订版,María Lujan Farace的统计分析支持,以及匿名评论者对手稿改进的宝贵意见。

参考文献

引用本文网址:Domínguez M, Herrera S, González JH。2021.EEA INTA Pergamino向日葵株系表型变异的评价及其与籽粒产量和含油量的关系ocl.28:33。

补充材料

补充表1。

补充表2。

(访问)

所有的表

表1

INTA Pergamino向日葵线的各组特征和起源。

表2

对70个杂交种的亲本进行MET试验。

表3

定量描述符使用。

表4

本研究中包含的定量描述符的摘要统计数据。

所有数字

缩略图 图1

欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲欧洲橄榄球场向日葵线。

在文中
缩略图 图2

EEA Inta Pergamino向日葵线的分层集群。

在文中
缩略图 图3

判别分析散射图。

在文中
缩略图 图4

MET评价的70个杂交种的油粒产量调整方法与亲本分类聚类的关系

在文中

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