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OCL
体积23日,数量2, 2016年3 - 4月
文章编号 D202.
数量的页面(年代) 8
部分 档案:向日葵:当前研究的一些例子/ Tournesol:研究的实例
DOI https://doi.org/10.1051/ocl/2016006
bob电子体育竞技风暴 2016年3月11日

©F. Vear,由EDP Sciences出版,2016年

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1简介与历史

育种计划和遗传研究旨在开发混合向日葵品种的目的大约50年前。在讨论目前的情况之前,我认为值得回望向日葵育种来自往来的媒体。

随着现场,实验室和计算研究的要求,目前新的向日葵基因型的发展是大型团队的努力。与过去相比,这是一些小型球队开发了现代向日葵所在的程序。Pustovoit在俄罗斯VNIIMK的工作发展高屈服,开放的授粉品种(OPV)高达50%的油含量,被认为是现代向日葵育种的主要遗传基础。对于杂种的生产,P. Leclercq在法国在横跨之间的勒克斯发现的细胞质雄性不育Helianthus petiolaris.和栽培的向日葵(勒克莱尔,1969年)和从同一来源和野生环境中恢复H. Annuus.由Kinman在美国美国农业部(Kinman,1970年).

不太公认的是加拿大工作的重要性,但它可能与前三个方案一样重要。1944年,近梦和白人是第一个发表杂交品种向日葵的想法,由Putt在Morden Manitoba领导的团队继续研究,但他们缺乏令人满意的雄性不育系统,用于大规模生产。但是,S37.388RR线(来自钟声材料的选择),与品种日出交叉给出了“杂交”出现,其中第一种抵抗柔软的霉菌(Pl1)由Vranceanu和Stoenescu(1966)在罗马尼亚ICCPT确认。在加拿大育种材料与野生动物的自然杂交后代中向日葵在冬季,几代人在德克萨斯州生长,曼尼托巴省莫登的研究小组获得了锈病和verticillium.抵抗(PUTT,1964年,一个),他们开发了953.88和953.102。这些基因被提供给M.Kinman,他将953.102与从俄罗斯群体Cernianka (PI343765)中选择的法国系的CMS形式杂交,并发现了恢复基因Rf1(京曼,1970年).第一个USDA“rha”线来自十字架(Peredovik×953.102),而(953.88×ARMAVIR3497)给予HA61,隐性分支的来源(PUTT,1964 b), 这Pl2霜霉病抗性基因和高水平sclerotinia.阻力(详见http://www.ag.ndsu.nodak.edu/aginfo/seedstock/varieties).此外,Putt和他的同事培育了俄罗斯开放授粉品种(OPV)的品系;其中一个是CM303 (CM: Canada-Morden)。这一标准被认为对加拿大来说太迟了,但美国农业部在1971年公布了一份HA89标准。当勒克莱尔收到莫登寄来的CM303时,信上写着“CM303,美国人称之为HA89”。加拿大农业部的研究小组没有办法充分利用他们的发现,但他们当然不应该被遗忘。

在1970-1985年期间,一旦CMS和修复可用(免费而无专利),商业育种开始在所有可以种植向日葵的国家大规模开展。起初,与OPV相比,产量的增加幅度较小,但杂交种更均匀,农民收获更容易,育种人员更容易利用自交系的不同组合生产适应特定条件的品种。作为一种新型作物,公众研究(特别是美国农业部;INRA、法国;CSIC/INIA(西班牙)和INTA(阿根廷))继续提供部分育种工作,以及更多的基础研究,作为回报,私人公司提供一些资金支持并进行一些实地工作,特别是杂交试验。这种公私合作现在在遗传和植物育种研究中广泛存在,但向日葵产业是这种组织的先驱之一。在法国,“Promosol”协会成立于1975年,由INRA、CETIOM(现在的Terres-Inovia)技术研究所和所有法国向日葵育种家组成,尽管发生了许多变化,但它一直延续到今天。

在东欧,由于向日葵是他们的主要作物之一,种植者(都在公共部门)长期以来一直对向日葵感兴趣。由于习惯了口服脊髓灰质炎疫苗,他们转变为杂交品种的速度比西欧慢。然而,一旦开始,他们就非常成功;1980年至2000年期间,来自匈牙利、罗马尼亚、塞尔维亚和保加利亚的品种在欧洲各地广泛种植。相比之下,在俄罗斯的VNIIMK,即口服脊髓灰质炎疫苗的发源地,这种变化并没有持续很多年,而是培育了改良的口服脊髓灰质炎疫苗,尽管这些疫苗继续在前苏联种植,但克拉斯诺达尔不再是世界向日葵的来源。

1990年左右,政治导致了变革。从1992年开始,西欧不再根据农民的产量,而是根据他们的种植面积来支持他们,向日葵从最好的、灌溉的土地转移到不太肥沃的地区。向日葵种子销售利润减少,育种计划的目标必须改变。在法国,1992年大约有22家公司培育向日葵(并参与了Promosol);到2005年,只有6家。在包括俄罗斯在内的东欧,随着共产主义的结束,用于公共研究的资金大大减少,研究所必须在商业上取得成功,才能生存下来并进行研究,塞尔维亚诺维萨德的IFVC可能就是最好的例子。在美国和阿根廷,变化来自转基因玉米和大豆的发展。这些作物利润丰厚,将向日葵推向了干旱贫瘠的土地,类似于西欧的变化。

因此,目前出现了一种相当奇怪的情况:向日葵仍然生长在东欧、乌克兰和俄罗斯的肥沃土地上,但是,除了一些显著的例外,研究工作减少了。相比之下,在西欧、美国和阿根廷,向日葵通常被认为是一种利润不高的作物,主要集中在研究和育种项目上。然而,在未来气候和环境状况不断变化、需要减少使用杀虫剂、化肥和灌溉的情况下,这也许是一个很好的逻辑。向日葵是一种农民希望播种和收获的作物,对土壤、气候和害虫的适应预计来自于基因,应该有一个光明的未来,并确认其作为农业生态的象征。

2种育种目标

目前正在发生什么,与先锋队的工作相比?Vincourt最近提供了对现有育种和研究项目的广泛更新(Vincourt,2014).在这里,我将尝试讨论过有关的主要育种目标和国际合作在过去50年的变化。

大多数繁殖目标只会慢慢变化,但很少发生迅速,因为新的要求,新的产品质量,疾病的新抵抗力或作物经济形势的变化,或者新技术取得了可能的研究在过去进行。近年来,研究技术存在许多变化,特别是确定植物的基因型而不只是其表型的可能性。由于经济或环境因素,农业实践也发生了变化。

2.1种子产量

与大多数作物品种一样,葵花籽产量几乎一直是研究的主要课题,除了1980-1990年的一小段时间,当时西欧普遍认为农业生产过剩。当时,提高产量的研究项目不受重视,可接受的项目只涉及产量的规律性。法国中部的农业产量达到4吨/公顷等等。2007)建议有可能达到6吨/公顷。然而,在1992年欧盟共同农业政策改变后,人们质疑最近的向日葵品种是否比老品种显示出任何遗传增益。从Peredovik到2001年在法国注册的杂交品种的大规模试验,以及最近的分析表明,主要品种的潜在产量至少是Peredovik和1960-70年种植的其他品种的150% (Salvi和Pouzet,2010;Vear和穆勒,2011).然而,在法国的平均收益率已经很少突破25吨/公顷,现在太阳花无灌溉种植,出现了平均产量变化不大(2015年2.1吨/公顷)。因此,需要的是它在保持紧张的条件下良好收益的基因型。

这是一个客观的说,已经变得更容易使用新技术,尤其是基因组学和作物模型研究。在过去,抗旱性是难以衡量;当比较是用于干燥条件/下灌溉产量下的产量制造,这是非常经常与在灌溉条件下的最低产率,其具有最佳的比率的杂种。现在,应对这种非生物胁迫是主要目标,法国“投资的未来”研究计划“日出”中,从2012至19年运行(http://www.sunrise-project.fr/en/project./介绍)。已经可以鉴定在压力条件下活跃的标记和基因(Marchand等等。2013).在其他合作项目中,已经发现了在干燥条件下高产的标记,但由于这是向日葵育种中竞争最激烈的一个方面,结果在很大程度上仍是保密的。

向日葵argophyllus在德克萨斯州和佛罗里达州的半沙漠条件下增长,并且与耕地向日葵相当容易交叉,长期以来一直被认为是抗旱的源泉。该物种的基因组已被部分测序(http://compgenomics.ucdavis.edu/compositae_data.php?name=Helianthus+argophyllus)因此,在三十时交叉中,现在应该可以确定来自该来源的迟发是否可以提供令人兴趣的基因,以维持在压力的农业条件下的良好产量,而不是在沙漠中生存。

目前产量研究最有趣的方面之一是农学家、育种家和遗传学家之间的新合作。尽管所有的DNA实验室工作都在进行,但随着自动化测量和使用无人机进行航空摄影的可能性,实地观察已经增加。农学模型现在可以考虑环境条件和田间植物结构,以确定田间试验的最佳环境,并根据环境条件预测杂交组合的产量(Casadebaig)等等。2015).在应激条件下高产的品种是否也能在有足够水分的深层土壤中表现良好,还有待观察。

2.2含油量

由于Pustovoit的工作,高种子含油量一直是一个育种目标(至少对于油籽向日葵,对于糖果,低含油量是必需的)。直到1970年左右,测定含油量还需要对种子进行压榨,但随着核磁共振无损测定技术的快速发展,含油量具有高度的可遗传性,已成为育种人员最容易掌握的性状之一。现代品种在良好的田间条件下经常显示50%的含油量。最大可能可能是60%左右,但这可能太高,无法获得与其他字符的最佳组合。每克油比每克纤维素需要更多的能量,因此产量最高的基因型往往含油量不是很高。至少有一个QTL已经在广泛的材料上被鉴定(Merah, 2011;因此,可能有一天可以将相关基因引入高产基因型中,但结果是否会是产量和产油量的严格总和还需要检查。

2.3蛋白质含量和覆盖性

另一个关于种子质量的问题是对种子蛋白质含量的重视,因为一般来说,油和蛋白质含量之间是负相关的。这个问题在1970-1980年期间被研究过,特别是由Toshevo将军的保加利亚团队,但是葵花籽粕的经济重要性根据豆粕的价格有很大的不同,所以葵花籽粕的含油量对收集葵花籽的农民和组织来说是更直接的经济利益。直到1970年左右,在核磁共振之前,只有少量种子可用时,高含油量的育种性状是整粒籽粒的%,这具有降低壳含量和不影响油蛋白比的优点。蛋白质含量问题经常出现,但目前对其遗传学的研究很少。栽培向日葵中与含油量无关的可能变异尚不清楚,但这个话题可能变得很重要(Dauget)。,2016).

增加种子粉的蛋白质含量的另一种方法是船体的种子。一个欧洲项目(法国,西班牙和意大利),专门讨论这个问题在20世纪90年代。技术开发,以衡量少量种子hullability,被发现的环境条件是重要的,但有中等遗传虽然有厚厚的皮基因型最容易去壳(丹尼斯等等。1994年).然而,完成该程序时,豆粕价格下跌和,至少在欧洲,破碎机有榨油前无明显诱因船体种子。

最近,在欧洲有新的兴趣,因为带壳的向日葵粕将是很好的替代蛋白质来源,以取代进口大豆和壳现在是一种经济燃料(Dauget等等。2015).然而,可壳性是否会成为一个必要的育种目标的问题还没有得到回答。

2.4脂肪酸

向日葵(和其他油量)的另一个重要质量特征是油中不同脂肪酸的比例。焊接获得的高油酸突变(1978年)是最早产生有利影响的人工突变之一(尽管它的作用是负面的,因为它阻止了酶转化为亚油酸),并被广泛种植。由于涉及的基因很少,它们现在是已知的,标记辅助选择被广泛用于获得成功品种的油品版本。其他特殊类型的石油能否在经济上取得成功还有待观察。

2.5小组成员

关于葵花籽中可能引起注意的少量成分,如生育酚和植物甾醇,问题是,对于只占葵花籽重量0.03%左右的化合物,含量增加的品种是否会显著增加价值。遗传研究表明,栽培向日葵内部存在差异,并鉴定了QTL (Merah等等。由于甾醇的酶途径是已知的,因此相关的基因可能很快就能被识别出来。将最好的等位基因引入现代向日葵品种是否值得?

3 .抗病虫害

3.1霜霉病

这种疾病,造成卵菌Plasmopara.halstedii在加拿大和俄罗斯已有50多年的历史(萨克斯顿,1949年).它可能被引入俄罗斯OPV的种子西欧。在美国和欧洲中确定的第一个种族不同(分别为300和100),但我们没有解释这可能是如何实现的。在苏联俄罗斯在1960年至1980年期间,实践了长期的旋转,如此霜霉病并不是太多问题。在欧洲,育种计划导致所有携带抵抗基因的所有广泛种植的品种Pl1Pl2此后近20年(直到1988年),这种疾病没有任何问题。然而,在美国,问题出现得更快,从1980年开始的新种族(Gulya等等。1991.),这可以被认为是逻辑上的共同进化。化学防治(甲霜甲酰基种子处理)只是非常临时的使用,寄生虫很快表现出抗性(Albourie等等。1998年).自2000年以来,许多新的种族出现,可能是因为自然选择压力的结果时,大部分品种含有相同的主要抗性基因(由Viranyi看到目前的比赛情况综述等等。2015).对新基因的搜索已经成功,但有些人被克服得很快(Tourvieille de Labrouhe2003;Bertero de Romano,个人沟通)。在2004 - 2010年期间,对定量抵抗的研究是较小的种族特异性的研究。观察到遗传差异,并从现场观察中确定了几个QTL,但没有实验室测试尚未令人满意(可恶等等。2016).当向日葵的其他数量抗性在田间试验中仍可测定时,指望这样的试验是可能的,这也许是一种错觉。在实验室或野外开发出一种令人满意的方法之前,主要基因将继续是培育抗霜霉病的基础。野生向日葵似乎是一个很好的基因来源,最近发现了几个新的基因(Qi等等。20152016;v等等。2008).在最后一个出版物中,作者提出了有趣的言论,即许多具有柔软的霉菌抗性的生态类型来自干燥或沙漠地区(德克萨斯州),在那里没有观察到柔软的霉菌。如果没有共同进化,可能会有一些其他选择性的优势与柔软的霉菌抵抗基因相关?关于肥华抗性的育种,我认为强调最大限度地提高了广泛栽培品种的基因多样性的需要是最重要的,以减少选择压力P. halstedii.

3.2列当属植物

Orobanche cumana是向日葵的另一种主要抗病基因为主要防治方法的寄生虫。这很不寻常,大多数人都不知道Orobanche/作物交互。o . cumana可能是一种改编Orobanche寄生在其他物种上的向日葵,因为它在北美没有被观察到,首先出现在黑海附近,随后于1958年出现在西班牙,在20世纪70年代变得重要(Molinero-Ruiz和Domínguez,2014).由于大量的葵花籽从西班牙进口到法国,多年来我们一直纳闷为什么法国没有扫帚菜籽,它直到2010年才出现。气候变化可能与此有关,因为较高的温度和少雨有利于扫帚草的生长。研究问题与霜霉病不同,在霜霉病中,明显同质的小种可以很快获得,因为帚霉在田间作为种群存在,其毒力模式是异质性的。近年来,欧洲开展了大量的国际合作(如2014年在西班牙科尔多瓦举行的第三届ISA扫帚油菜研讨会),但仍没有对一些新的扫帚油菜分离株的致病型进行满意的鉴定。然而,利用最新的技术,知识应该进步得很快。高纯合子系和分离居群o . cumana尤其是在西班牙的CSIC公司。已经定位了几个QTL/抗性基因(Fernandez-Martinez)等等。2010)和Orobanche在法国-西班牙合作项目中,INRA正在对基因组进行测序。因此,我们很快就会清楚向日葵品种中需要哪些抗性基因。抗性源至今已栽培向日葵或其他一年生植物向日葵物种(Velasco.。,2011)与霜霉病相反,霜霉病从野生引入抗性H. Annuus.如果扫帚阻力需要三十次,则相对容易,从这种起源引入基因的程序将需要新的研究。更全面了解如何最好地充分利用50向日葵现有的物种将对许多育种目标的研究有很大的帮助。

3.3拟茎点霉

口腔溃疡(Diaporthe Helianthi.)为最近的寄生虫这种作物的适应的向日葵的例子。首先在(塞尔维亚于1980年Mihaljčević观察等等。1980年这种疾病在欧洲最为严重,直到最近才在北美成为一个问题(Mathew等等。2015).也许,对于拟茎点和肉苁蓉,事实上,俄罗斯南部和东欧是种植向日葵的第一和最大面积意味着有选择性的优点是能够感染大规模这种作物。定量但相当强的阻力,以拟茎点很快查明,塞尔维亚(Mihaljčević等等。1982年),然后在法国(Viguie等等。2000年)但是,虽然Phomopsis抗性仍然是向日葵育种计划的重要组成部分,但可以说该疾病是在控制下进行的。QTL已被识别(伯特等等。2002)但由于疾病反应随着气候条件而显着变化,即使在抗性基因中获得标记,即使在抗性基因中获得标记,也是可疑的,这是可能仅依赖于抗性的实验室工作。

3.4核心季度

sclerotinia.枯萎或腐烂是向日葵最广泛的疾病问题之一,自作物开始以来的育种者问题。菌核病sclerotiorum除禾草和谷物外,对所有作物都有抗性,向日葵没有完全的抗性。在数量抗性方面进行了大量的工作,特别是在法国和阿根廷关于头腐病(Fusari等等。2012年;Vear和Grezes-Besset,2010)在美国有关茎或根腐腐(Talukder等等。2014).许多QTL已经在几乎所有的连锁群上被鉴定出来,使得分子标记辅助选择变得非常困难。近年来sclerotina并没有引起多大的产量损失为一体。这可能是由于向日葵作物干燥条件下的移动和,气候变化,它甚至可能会提出,这种病会不会在未来的一大难题。然而,在另一方面,像法国中部地区,其中收益率最好的,这将是很好看到更多的向日葵种植面积,有更多的潮湿的气候和因此更危险sclerotinia.攻击。因此,良好的抵抗这种疾病必须仍然是向日葵育种的目标。可能是常年的最佳来源向日葵SPP。对于宏观抗性,真正需要研究三种间隙方法,从而最大限度地提高基因组研究所提供的可能性,并可向向日葵界提供。

3.5其他疾病

向日葵的另一个主要的疾病问题,根据国家或地区,也与作物的做法和品种生长的遗传起源而变化。在法国,当育种开始,Botrytis cinerea头部腐烂是主要问题,但自1990年以来,这种疾病几乎消失了。这可能是因为在秋天的降雨开始之前早先收获向日葵(发生!)或由于变异基因型的变化。(Peredovik特别易于灰色腐烂?)也在法国,Phoma Macdonaldii.Leptosphaeria lindquistii(农民停止耕作,以降低成本和限制土壤侵蚀,在2000年西南法国西南部经济意义变得。遗传和农艺学研究表明,虽然基因型之间的易感性存在显着差异,但是通过农艺因素和培养方法对控制变得最简单(Sessau等等。2010).verticillium dahliae.链格孢属Helianthi.已经在20世纪70年代和1980年代的法国和1980年代的法国中获得了很长时间。在阿根廷,他们已经研究了很长时间,并提出了主要基因和定量抗性(Bertero和Vazquez,1983年;香港等等。2004).20世纪60年代,Sackston在加拿大对锈病进行了研究,目前这种疾病发生在美国和亚热带气候,在这些气候条件下需要进行育种工作。关于抗锈基因,一个更普遍的有趣点是,它们经常被发现与霜霉病抗性基因有关。防御反应中是否有活跃的共同基因还有待观察。

它可能是广泛种植的品种的遗传,可确定这些寄生虫的重要性,但通常难以判断这些疾病的相对重要性抗性,应该在未来的育种计划中给出。

3.6昆虫(包括蜜蜂)

这一课题可分为两个方面:对害虫的抗性和对蜜蜂和其他传粉昆虫的吸引力。幸运的是,对于世界上大多数国家来说,第一个问题只涉及美国。希望它将保持这种状态。有兴趣的人士可参考Prasifka (2015)应谘询。在欧洲,蚜虫可以感染向日葵,不同品种之间的吸引力差异很大,但由于向日葵没有已知的重要病毒,产量损失可能不大。种子处理的效果可能是表面的,而不是实际的。有一次有人说蚜虫的攻击给了sclerotinia.叶子和终端芽攻击,但事实上,由于昆虫和真菌病原体都是高度浓缩的SAP等一些因素。

相反,所有的向日葵种植者,尤其是杂交种子的生产者,必须对昆虫授粉感兴趣。花蜜的糖组成(Vear等等。1990年)杂交种子产量的一些差异可能部分是由于父母线的吸引力差异,但随着荨麻疹的提供,种子生产很少难以困难。受试者重新出现了疾病问题和蜂群的减少。蜜蜂守护者建议现代向日葵比30年前种植的品种不太吸引人。为了提供一个严肃的答案,将需要大量的表型:花粉和花蜜组成,管状小花长度等。这是一个额外的研究主题,我不知道是否有必要的手段。

3.7高度、早期、建筑或植被周期的变化

开花时的株高、开花日期和收获时种子的百分湿度是向日葵育种程序中经常测量的性状,主要是为了避免太高或太迟的材料,并对自交系或杂交种有很好的了解。

在20世纪80年代,有大量关于矮物质的研究,即使在良好的生长条件下也只能测量到1米。矮基因有几种来源,包括伽马突变(Leclercq和Phillipon,1978年).1980年至1985年,一些相当漂亮的混合动力车审判(Fick等等。1985年)但是,无论源头如何,种子套件都不好。它似乎损害了Capitulum的血管化。因此,大多数研究计划停止,虽然农民像较短的品种一样,但与住宿没有密切的关系,并且许多最高的屈服品种都是最高的那些。

其中一个想法发展短向日葵是他们可以以更高的密度播种,从而增加产量,许多小头作物,更迅速地覆盖地面在春季和成熟得更快,允许较早收获。这可以被视为一种替代育种淡旺季杂交维持高产量,同时。关于早熟更直接,因为QTL或关联的研究已经发表的开花日期(卡迪克等等。(, 2012)和收获时含水量之间的关系可能会明确,但目前还不是很清楚。是否有可能在不损失产量的情况下将“早熟”基因引入较长季节基因型中。

涉及这些角色,植物类型的转速可以是,并且已经想象。而不是直接减少高度,一个想法将有几个茎的向日葵植物,以获得高密度的小头。然而,目前的恢复系的分支类型,花,和成熟,超过约4周,不会非常令人满意;所有头部都需要一次收获。“Y分支”,同时开花2个头,出现了更多的兴趣(Brigham和Young,1980年;刘和莱克里克,1988年),但信号源(来自VIR 1629)很少给100种%植物与这个人物,很多时候两个头合并并且形状不规则。

另一种改变株型的方法可能是改变早熟性状和种植季节。在世界上霜冻风险很小的地区,现代向日葵品种可以在秋季播种(例如在摩洛哥11月播种),在4月收获(戈塞特和维尔,1995年).研究耐寒性已进行了(Allinne等等。2009),但与两个不同的目标:发芽在低温(播种早期和避免夏天干旱,替代抗旱性)和抗冻性。当年轻向日葵植物磨砂,顶芽至少削弱和植物或多或少支链的。可以在一些气候秋播给春天分支作物,与油菜可比性?

然而,当美洲印第安人首先,也许是无意中,从野生的多分枝向日葵亲缘中选择出了一株单头向日葵时,这些建议连同所有必要的研究和发展,有用吗?无论目的是什么,维护野生和栽培向日葵的遗传资源是必要的,但成本很高。由于这是所有研究和育种方案的兴趣所在,必须鼓励国际合作,包括关于方法的研究,因为这可以为新的研究目标腾出手段。

3.8促进向日葵研究和育种计划的基因组发展

近年来,大量基于单核苷酸多态性(SNP)的遗传图谱已经形成,因此,就每个性状而言,可以找到主要基因或QTL的标记。然而,只有在少数情况下,人们才知道与性格有关的基因。2010年,向日葵研究取得了新的进展,由加拿大不列颠哥伦比亚大学的Rieseberg领导的国际测序计划(加拿大又回到了向日葵研究领域),以及美国、法国和阿根廷的合作(Kane)等等。2011).利用Illumina/454技术,美国农业部的自交系HA412OL的序列应该很快就能得到,还有两个法国系(XRQ和PSC8)的序列,由INRA使用PacBio新技术进行测序。这种新方法的优点是产生很长的DNA序列,这有助于组装完整的基因组序列。这是因为它们跨越了一些大的重复序列,特别是在向日葵基因组中,当使用较短的序列时,这是不可能的。有了完整的基因组序列,对于任何特征,都有可能找到更接近的SNP标记,在某些情况下,SNP标记应该是相关基因的一部分。也应该有可能在模式物种中搜索已知的与类似性状有关的候选基因拟南芥。

我们将不得不等待,直到获得一些经验,能够判断这方面的知识将如何修改育种技术和成果。构建新的向日葵植物取决于许多机会基因重组的组合的鉴定。虽然它可以估算其预期频率,该工厂将有一个被发现和变化的环境条件下,他们的行为进行检查。

然而,这种基因组学研究的间接的积极的方面之一是,它会打开一个新的领域,用方法是变化非常迅速,被发现这么多的遗体,国际合作是鼓励。作为用于维护的遗传资源,成本高,因此他们可能有利地被共享。此外,还有很多可以在共同的竞争面前利益接手完成的基础研究。这是相当的情况相同,当混合动力向日葵首次想象和国际合作是其成功的基础。

参考

  • Albourie JM, Tourvieille J, Tourvieille de Labrouhe D., 1998。向日葵病原菌分离株对甲霜酯的抗性霜霉病halstedii。欧元。J.植物别墅。104:235-242。[crossref][谷歌学术]
  • Allinne C, Maury P, Sarafi A, Grieu P. 2009。早播条件下向日葵低温生长相关生理性状的遗传控制植物科学。177:349-359。[crossref][谷歌学术]
  • Bert PF, Jouan I, Tourvieille de Labrouhe D, Serre F, Nicolas P, Vear F. 2002。向日葵数量性状的比较遗传分析(Helianthus Annuus L.).1。QTL涉及耐肺炎肺刺菌和岩石海盗。定理。达成。麝猫。105:985-993。[crossref][pubmed][谷歌学术]
  • Bertero Ab,Vazquez An。1983年verticillium dahliae.Proc, 10日。Int。向日葵Conf.冲浪者天堂,澳大利亚,第177-178页,可在:www.isasunflower.org/publications.[谷歌学术]
  • 布里格姆RD,年轻的JK。1980.向日葵“Y”分枝性状的遗传(向日葵和育种意义。Proc, 9日Int。《向日葵会议》,马拉加,西班牙,第1卷,343-346页,可在:www.isasunflower.org/publications.[谷歌学术]
  • 陈志强,陈志强,陈志强,等。2013。向日葵开花时间的组合连锁和关联定位(向日葵l .)。定理。达成。麝猫。126:1337-1356。[crossref][pubmed][谷歌学术]
  • Casadebaig P, Poublan B, Trepos R, Picheny V, Debaeke P. 2015。利用植物表型可塑性提高作物性能和气候不确定性的稳定性:向日葵的计算研究。Proc。环境。SCI。29日:142 - 143。[crossref][谷歌学术]
  • dageet S, Fine F, Guillemain C, et al. 2015。土壤气候和农业条件对葵花籽脱壳特性的影响。OCL22(4)D402。[crossref][EDP科学][谷歌学术]
  • Dauguet s,labalette f,feed f,carre p,merrien a,palleau jp。2016。遗传影响对葵花籽蛋白质含量和劫持性,以及向日葵粉品质。OCL23 (2) D205。[crossref][EDP科学][谷歌学术]
  • Denis L, Dominguez J, Baldini M, Vear F. 1994。向日葵种子易剥性与其他性状的遗传研究。Euphytica79:第29 ~。[crossref][谷歌学术]
  • Fernández-MartínezJ​​M,DomínguezJ,Pérez-Vichb,Velasco,L. 2010.更新对向日葵武装展的抗性育种。Helia33:1-12。[crossref][谷歌学术]
  • Fick Gn,Caroline JJ,Auwartir Ge,Duhig,PM。1985年。矮人向日葵杂交种的农艺特征及现场性能。Proc。11 int。向日葵纽带。马德普拉塔,阿根廷,卷。2,pp.739-742,可提供:www.isasunflower.org/publications.[谷歌学术]
  • Fusari CM, Di Rienzo JA,Troglia C, et al. 2012。向日葵菌核头腐病抗性的关联定位。BMC植物BIOL。12: 93。[crossref][pubmed][谷歌学术]
  • Gosset H, Vear F. 1995。比较productivité du tournesol和Maroc的半自动机和半春天。El Awamia88:5-20。[谷歌学术]
  • Gulya TJ, Sackston WE, Viranyi F, Masirevic S, Rashid KY。1991.向日葵霜霉病病原新种(单轴霉属halstedii)在欧洲和北美洲。J.植物疗法。132: 303 - 311。[crossref][谷歌学术]
  • Kane NC,Gill N,King Mg,等。2011.向日葵参考基因组的进展。植物学89: 429 - 437。[crossref][谷歌学术]
  • Kinman毫升。1970。美国农业部和州实验站向日葵育种项目的新进展。Proc。4日Int。向日葵会议,孟斐斯,田纳西州,美国,181-183页,可在:www.isasunflower.org/publications.[谷歌学术]
  • Kong A,Mitchell Jhm,Kochman JK。2004年。向日葵恢复系抵抗抵抗抗障碍的遗传。Proc。第16届。向日葵纽带。Fargp,USA,PP。147-154,可提供:www.isasunflower.org/publications.[谷歌学术]
  • 勒克莱尔第1969页。Une stérilité mâle在tournesol的细胞质。安。Amelior。Pl.19:99-106。[谷歌学术]
  • Leclercq P,Philippon JP。1978. La变异“凝结”Chez Le Tournesol。安。Amelior。Pl。28日:447 - 454。[谷歌学术]
  • 刘广生,勒克莱尔P. 1988。向日葵y型分枝性状的表达(H. Annuus.l .)。Proc。第12 int。向日葵纽带。诺维悲伤,塞尔维亚,卷。2,pp.443-447,可提供:www.isasunflower.org/publications.).[谷歌学术]
  • 马尚德,梅jonade B, Varès D, Blanchet N, et al. 2013。一个基于基因表达的生物标记可以指示植物在受控和自然环境中的水分状况。植物细胞环境。36:2175年至2189年。[crossref][pubmed][谷歌学术]
  • 马修FM,Alananbeh KM,JORDAHL JG,等人。2015年拟茎点stemcanker:一再度出现的向日葵威胁(向日葵annuus.)在美国。植物病理学105: 990 - 997。[crossref][pubmed][谷歌学术]
  • Merah O, Langlade N, Alignan M,等。向日葵种子植物甾醇含量的遗传分析。定理。达成。麝猫。125: 1589 - 1601。[crossref][pubmed][谷歌学术]
  • mestry E, Auclert B, Poisson-Bammé B,.2016. Mesurer Le Niveau DeRésistance定量DesVariétésdaultiétésdaumildioudans les processus desélectionet d'Évaluationvariétale:联合国恩鲁堡倒入洛杉矶打击耐用杜丽斗牛创新农学器资格,可于网上查阅:http://www6.inra.fr/ciag/Revue/Volumes-publies-en-2016[谷歌学术]
  • Mihaljčević,M,Petrov M,Muntañola-CvetkovińM.1980。Phomopsis南斯拉夫向日葵的一种新寄生物。Savremena Poljoprivreda11-12:531-540。[谷歌学术]
  • Mihaljčević,男,Muntañola-茨韦特科维奇男,Petrov的M. 1982上引起Diaporthe(拟茎点霉)helianthiand育种forresistance的可能性sunflowerdisease进一步的研究。Proc。第十诠释。向日葵CONF,澳大利亚冲浪者天堂,页157-159,可在。:www.isasunflower.org/publications.[谷歌学术]
  • MOLINERO - 鲁伊兹L,多明戈斯J. 2014年目前在西班牙向日葵肉苁蓉的情况。PROC第三届研讨会肉苁蓉,Cordoban,西班牙,19-27页,可在:www.isasunflower.org/publications.[谷歌学术]
  • Prasifka JR。2015.向日葵昆虫害虫。在:Foce Em,Dunford N,Salas JJ(EDS)。向日葵:化学,生产,加工和利用。美国石油化学家的社会出版社:Urbana,伊利诺伊州,第157-174页。[谷歌学术]
  • putt。1964a。隐性向日葵分支。作物SCI..4:444-445。[crossref][谷歌学术]
  • 推杆ED, 1964 b。加拿大向日葵的繁殖。在:Proc. 1st Int。1964年6月17日至18日,美国德克萨斯州大学站,向日葵会议。www.isasunflower.org/publications.[谷歌学术]
  • 齐LL,龙YM,扬CC,马GJ,Gulya TJ。2015年。Pl17是一种独立于栽培向日葵中已知的抗霜霉病基因的新基因(向日葵l .)。定理。app.l genet..128: 757 - 767。[crossref][pubmed][谷歌学术]
  • Qi LL, Foley ME。蔡新伟,古雅TJ。2016.一种新的抗霜霉病基因的遗传和定位,Pl18,从野生植物中渗入Helianthus Argephyllus.进入耕地向日葵(向日葵l .)。定理。达成。麝猫。DOI:10.1007 / s00122-015-2662-2。[谷歌学术]
  • Sackston WE。1949年向日葵疾病马尼托巴省1948年。可以。植物病害测量员28: 33节。[谷歌学术]
  • Salvi F, Pouzet A. 2010。Étude所述的原因可能是我们可以通过progrès的农艺手段来了解植物的生长和生长。C.R. Académie d 'Agriculture de France96: /。[谷歌学术]
  • Seassau C,Mestries E,Debaeke P,Dechamp纪尧姆G. 2010.茎点都tournesol等dessèchementprécoce:点河畔莱avancées德拉RECHERCHE。OCL17: 157 - 160。[crossref][EDP科学][谷歌学术]
  • Skoric D, Jocic S, Hladni N, Vannozzi GP。2007.向日葵重要农艺性状的杂种优势潜力分析向日葵l .)。Helia30:55-74。[crossref][谷歌学术]
  • 索尔达托夫吻。1978.化学诱变在向日葵育种中的应用。在:触发第七Int。《向日葵会议》,俄罗斯克拉斯诺达尔,第2卷,第352-357页,可在:www.isasunflower.org/publications.[谷歌学术]
  • Talukder Zi,Hulke Bs,Qi Ll,Scheffler,Pegadaraju v,麦克菲克,Gulya TJ。2014.向日葵中核苷酸秸秆腐蚀性的候选基因协会映射(向日葵L.)揭示了重要性COI1.同源染色体。定理。达成。麝猫。127:193-209。[crossref][pubmed][谷歌学术]
  • Tourvieille德Labrouhe d 2003年厄尔尼诺mildiu德尔吉拉索尔:manejo德estrategias去控制对UNA eficacia耐用,2E.阿根廷布宜诺斯艾利斯市Girasol大会,12和13 de Agosto,可在以下地点购买:http://www.asagir.org。AR / 2_CONGRESO / P06.- TOURVIEILLE.PPS[谷歌学术]
  • Unrau J,白色WJ。1944.向日葵自交系和单杂交的产量和其他特性。SCI。Agri。24: 516 - 525。[谷歌学术]
  • VEAR F,Grezes-Besset B. 2010.育种向日葵抗肺炎的进展。PROC I.S.A.研讨会“向日葵育种抗病育种”,Krasnodar,俄罗斯,19-21 / 6/2010,PP。30-35:www.isasunflower.org/publications.[谷歌学术]
  • vear f,muller mh。2011.ProgrèsVariétalChezLe Tutnesol:L'Apport des RessourcesGénétiquesAusein du Perre Helianthus。创新农学器资格14:139-150。[谷歌学术]
  • Vear F, Pham-Delegue M, Tourvieille de Labrouhe D, et al. 1990。向日葵花蜜和花粉生产的遗传研究。农艺系10:219-231。[crossref][EDP科学][谷歌学术]
  • vear f,serieys h,petit a等。2008.向日葵稳定效力抗性的主要基因的起源。在:proc。第17届国际向日葵大会科尔多瓦,西班牙提供:www.isasunflower.org/publications.[谷歌学术]
  • Velasco L,Perez-Vich B,Yassein Aam,Jan CC,Fernandez-Martinez JM。2011.抵抗向日葵锦回的遗传(Orobanche cumanaWallr。)在之间的种间杂交向日葵向日葵debilis无性系种群。Tardiflorus植物品种。131: 220 - 221。[crossref][谷歌学术]
  • Viguie A,Tourvielle de Labrouhe D,Vear F. 2000.耐抗Phomopsis Step Canker的几个起源的遗传(Diaporthe Helianthi., Munt.-Cvet。等)在向日葵(向日葵l .)。Euphytica116:167-179。[crossref][谷歌学术]
  • Vincourt第2014页。欧洲油料作物育种研究领域、挑战与机遇。OCL21: D602。[crossref][EDP科学][谷歌学术]
  • Vincourt P, As-sadi F, Bordat A,等。2012。向日葵霜霉病数量抗性主要抗病基因的一致定位及独立的QTL定位定理。达成。麝猫.125:909-920。[crossref][pubmed][谷歌学术]
  • Viranyi F, Gulya TJ, Tourvieille de Labrouhe D. 2015。近年来致病性变异的变化单轴霉属halstedii(向日葵霜霉病)种群来自不同的大陆。Helia38:149-162。[谷歌学术]
  • Vranceanu V,Stoenescu F. 1970.由于单一的占优势基因,向日葵柔软霉菌的免疫力。有问题的农业.22: 34-40。[谷歌学术]

引用本文如下:福利颤抖。过去五十年来向日葵育种的变化。OCL 2016,23(2)D202。

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